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El tesoro de las orquídeas

Para Gollum su tesoro más preciado era aquel anillo mágico y dorado que le volvía loco. Para las orquídeas, no sólo no se han vuelto locas al proteger su tesoro, sino que a lo largo de millones de años de evolución han llegado a las mas diversas y astutas maniobras para asegurar que conseguían de la manera mas eficiente y correcta el cometido final de su tesoro; la reproducción, mejora genética y distribución de la especie. El gran tesoro de las orquídeas es el polen.

Polinia de Phalaenopsis
Detalle de polinias aún en la antera. Fuente: Wikipedia

Si quieres conocer algunas de las características del polen de las orquídeas, porqué esta situado de una forma concreta, porqué tiene un tamaño u otro, cómo se organiza cada grano de polen respecto a los demás, de qué está hecho, cómo funciona y otras muchas curiosidades relacionadas, sigue leyendo.

Básicamente un grano de polen podría ejemplarizarse como análogo a un espermatozoide en los mamíferos, su cometido es fecundar el óvulo. Podemos pensar en un saco que contiene por un lado las células generativas que derivarán en los gametos masculinos y por otro una célula vegetativa. Cuando el polen entra en contacto con el estigma (zona femenina) se rehidrata y germina -no exactamente como una semilla pero podemos pensar en ello. De esto último se encarga la célula vegetativa que no interviene en la fusión genética posterior y únicamente se encarga de alargar el tubo polínico a través del ovario hasta el óvulo para proporcionar el paso a las células espermáticas que culminarán en la fecundación. Imagina un tallito unicelular creciendo pero dentro de la planta. Una vez fecundado el óvulo comienza el crecimiento de la semilla -una por óvulo-.

En angiospermas el polen se organiza de muchas maneras, la más común por unidad individual (mónadas), pero también por grumos; díadas (dos granos), tétradas (cuatro granos), poliadas (múltiplos de tétradas) y lo más común en orquídeas, en másulas y en polinios. Las tétradas además tienen diferentes formas y, ¡sorpresa!, en la familia de las orquídeas se dan todas las formas conocidas; lineales, decusadas, cuadradas, tetraédicas, romboides y en forma de T.

Másula es un agregado en forma de maza con decenas de granos de polen individuales y polinio es un saco de polen compacto constituido por varias decenas de tétradas unidas a la caudícula (tallito que une el polinio a la flor). Esta organización en orquídeas responde a dos factores evolutivos determinantes, por un lado el uso de animales como vector para el transporte del polen y por otro al número de óvulos contenidos en la parte femenina de la flor, más de 10.000 óvulos por ovario. El primer factor obliga a encontrar soluciones para enganchar o pegar el polen al animal y el segundo factor obliga a asegurar que el número de granos de polen que se lleva pegado el animal sea muy numeroso para poder fecundar el mayor número de óvulos en la flor de destino.

Antes de seguir es necesario conocer como se organizan estas estructuras en las orquídeas desde el modo más sencillo, el grano individual, al más complejo, los polinios:

  1. Granos de polen individual recubiertos de pollen-kitt (uno de los tipos de pegamentos de polen). Solo está presente en orquídeas primitivas y orquídeas neottioides¹ como el género Spiranthes.

  2. Granos de polen individuales agrupados mediante filamentos de elastovicina (otro tipo de pegamento polínico). Nuestro representante ibérico en este grupo es Cypripedium calceolus.

  3. Tétradas aisladas. Se da en Bletia striata, Epipactis microphyla y género Neottia.

  4. Tétradas unidas. Se van separando del polinario una a una de forma que la mayoría de los insectos se llevan solo una tétrada por visita.

  5. Polinio no compacto de tétradas unidos por un carbohidrato, la calosa.

  6. Polinio no compacto de tétradas unidas por elastovicina. Neottia nidus-avis es un caso excepcional dentro del género.

    Polinio no compacto
    Polinio no compacto, tipo 7. Autor: Alberto Martínez
  7. Polinio no compacto que forma una másula o maza. Es la organización mas común en todas las orquídeas. Los granos de polen están empaquetados en tétradas pegadas entre si por elastovicina y la maza recubierta de exina².

  8. Polinio compacto. Todo el polinio completo llega al estigma cargado por el animal. Este tipo sólo está presente en Calypso bulbosa con 4 polinios por polinario³.

    Polinio compacto
    Polinio de tipo 8. Compacto. Autor: Alberto Martínez

Estos ocho tipos de organización, unidos a la forma de la maza, de las tétradas y el color y ornamentación del polen, son caracteres de identificación taxonómica. Esto quiere decir que sólo teniendo un polinario de orquídea casi podríamos ser capaces de llegar a conocer de que especie se trata sin ver nada más en la planta.

La forma del polinio está limitada por el número de mazas o por la capacidad del estigma. Sin embargo, el tamaño no importa demasiado ya que la rehidratación ocurre dentro del estigma y los tubos polínicos pueden crecer cuanto necesiten. Aunque el tamaño de cada grano individual sí es decisivo para la organización interna del polinio, en la mayoría de las angiospermas, cada grano aumenta de 10 a 20 veces su tamaño desde que surge hasta su madurez. En las orquídeas sólo aumenta unas 3 veces. ¿Cómo lo consiguen?, han eliminado la fase vacuolada⁴ y esta se inicia sólo cuando ocurre la polinización. Esto es una adaptación evolutiva para conseguir polinios mas compactos donde cabrán mas granos de polen en menor espacio facilitando así la carga a los polinizadores cuando vuelen a otra flor. ¿Te parece increíble? Pues aún hay más.

Las células generativas del interior del polen de todas las angiospermas tienen forma de ‘huso’, es decir más largas que anchas, sin embargo, en todas las orquídeas su forma es completamente esférica. Esto parece responder a un ahorro de energía a la hora de generar la célula y probablemente esté directamente relacionado con la casi ausencia de vacuolas, que como he comentado en el párrafo anterior, causa una reducción enorme del tamaño del grano. En la línea del ahorro energético, la gran mayoría de las orquídeas han dado un paso más. Normalmente los óvulos femeninos no se desarrollan hasta que no ocurre la polinización. En algunos casos el polen queda esperando en el estigma varios meses hasta que se han terminado de desarrollar por completo los gametofitos feméninos y es en ese momento cuando una respuesta en cascada activará el crecimiento del tubo polínico de cada grano.

Separando polinios
Dos polinarios pegados por el retináculo a un palillo. Autor: Alberto Martínez

La presencia de másulas en vez de polinarios es un indicativo de la posición evolutiva de la planta como también lo es el número de polinarios cuando los hay. Las másulas sencillas se dan en los grupos más primitivos de la familia. En los grupos mas evolucionados donde los polinarios completos sustituyen a las másulas sencillas, la cantidad de éstos también determina la posición en el árbol taxonómico, de tal forma que cuanto mayor sea el número de polinarios en la planta, más en la base del árbol estará. Por ejemplo, dentro del grupo Laelianae encontramos los géneros Laelia y Cattleya. Las primeras, con 8 polinarios forman parte de la base evolutiva del grupo, y las segundas, con 4 polinarios en cada flor estarían en una posición mas reciente en la linea taxonómica. El número y la disposición de los polinarios es desde los inicios de la clasificación botánica linneana un carácter decisivo.

Puede verse que la gran mayoría de cambios evolutivos de las orquídeas giran en torno a su condición zoogama (dispersión del polen por animales). Algunos son verdaderamente drásticos y únicos en el mundo vegetal. En mi opinión no hay ninguna duda a la hora de afirmar que el polen es el verdadero tesoro de las orquídeas. La mayoría de las familias de vegetales dejan al polen a la suerte del viento o incluso ofrecen una parte como alimento a sus polinizadores, sin embargo las orquídeas han evolucionado para controlar al máximo el destino de su tesoro, incluso sus flores imitan polen como alimento con gineceos granulados de colores amarillos vivos para atraer insectos, pero nunca lo ofrecen como alimento. Aunque, a decir verdad hay dos excepciones, la primitiva orquídea Neuwiedia veratrifolia (Apostasioideae), ofrece parte de su másula a abejas del género Trigona como alimento, cosa que también hace Psilochilus modestus perteneciente al grupo basal de Epidendroideae.

¹Neottioides: Polinios suaves, harinosos, sectiles con pared de exina reticulada. (Spiranthes)
²Exina: Esta formada por eporopolenina (politerpeno impermeable) muy difícil de degradar, puede soportar ácidos, temperaturas de mas de 300ºC y miles de años de exposición climática. Es el mismo material que cubre las esporas de los hongos. Cubre los granos individuales de la mayoría de angiospermas, sin embargo los granos de polen de orquídea prácticamente no tienen exina y por eso no tenemos apenas registros fósiles de polen de la familia de orquídeaceas.
³Polinario: Todo el conjunto, polinio, caudicula, viscidio o retinaculo y estipe.
⁴Fase vacuolada: Las vacuolas son las encargadas de almacenar nutrientes y útiles dentro de la célula, en las células del polen es prácticamente ausente para conseguir un polen lo mas pequeño posible.


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